4.-Fosforilacion oxidativa

La función principal de los procesos explicados hasta ahora es suministrar el hidrógeno de la molécula de glucosa en formas oxidables. La oxidación del hidrógeno sucede a través de una serie de reacciones que desdoblan cada átomo de H en un protón y un electrón (H2 ® H+ + e-). Los electrones se combinarán con el oxígeno disuelto con las moléculas de agua y generar iones hidroxilo y, después, éstos junto con el hidrógeno se combinan para formar agua. Durante esta secuencia se liberan enormes cantidades de energía para formar ATP. Esta síntesis de ATP recibe el nombre de fosforilación oxidativa y se produce enteramente en las mitocondrias, en la llamada cadena transportadora de electrones (CTE), que esencialmente constituye la respiración interna y tiene lugar en la membrana interna mitocondrial, mediante un proceso muy especializado llamado mecanismo quimiosmótico.

Básicamente la CTE comprende 2 procesos: 1) los electrones son transportados a lo largo de la membrana, de un complejo de proteínas transportador a otro y 2) los protones son translocados a través de la membrana, lo que significa que son pasados desde el interior o matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana provocando un gradiente de protones. El oxígeno es el aceptor final del electrón, combinándose con ellos y con el ión H para producir agua.

El primer paso de la fosforilación oxidativa es ionizar los átomos de hidrógeno extraídos hasta ese momento de los sustratos alimentarios. Se libera el otro átomo de H unido al NAD y éste último se reutiliza una y otra vez para captar H. Los electrones extraídos de los átomos de H para su ionización entran inmediatamente en la CTE. La CTE está formada por 4 complejos proteicos con moléculas transportadoras y sus enzimas correspondientes (Complejo I, NADH deshidrogenasa; Complejo II, Succinato-CoQ reductasa; Complejo III, citocromo C reductasa; Complejo IV, citocromo oxidasa), 1 componente no proteico (ubiquinona –Q-) que está embebido en la membrana, y una pequeña proteína llamada citocromo C, en el espacio intermembrana pero adosada a la membrana interna.

 

Cada electrón es lanzado desde uno de estos aceptores hasta el siguiente hasta que se alcanza finalmente el citocromo-oxidasa, llamado así porque es capaz de ceder 2 electrones y de reducir el oxígeno elemental para formar oxígeno iónico, que luego se combina con los hidrogeniones dando agua.

El siguiente paso en la fosforilación oxidativa consiste en convertir el ADP en ATP, a lo cual contribuye una gran molécula proteica que sobresale por toda la membrana mitocondrial interna. Se trata de una ATPasa llamada ATP sintetasa. La elevada concentración de hidrogeniones con carga positiva creado entre las dos membranas mitocondriales y la gran diferencia de potencial a través de la membrana interna provoca que los hidrogeniones fluyan al interior de la matriz mitocondrial a través de la ATPasa. La energía liberada por este flujo de hidrogeniones es utilizada por la sintetasa para fosforilar el ADP en ATP que es transferido al citoplasma. Por cada 2 electrones que se introducen en la cadena transportadora, provenientes de la ionización de 2 átomos de H, se sintetizan 3 moléculas de ATP.

Para hacernos una idea del rendimiento energético en la formación de ATP podemos seguir lo que ocurre a partir de 1 molécula de glucosa , cuyo balance energético sería el siguiente:

1.    Glucolisis: 4 ATP, de ellos, 2 se consumen en su fosforilación inicial, ganando finalmente 2 ATP.

2.    Ciclo de Krebs: cada vuelta genera 1 ATP, pero como cada glucosa genera 2 ácidos pirúvicos, son dos vueltas al ciclo generando 2 ATP.

3.Cadena transportadora de electrones: de los 24 átomos de H generados hasta ese momento, 20 se oxidan aquí generando hasta 3 ATP por cada 2 H proporcionando 30 ATP.

4.Los 4 átomos de H restantes son oxidados por su deshidrogenasa generando 2 ATP por cada 2 átomos oxidados, lo que supone 4 ATP más.

Por cada molécula de glucosa degradada a CO2 y agua se producen 38 ATP que almacenan 456000 calorías, mientras que se han liberado 686000 calorías durante la oxidación completa de la glucosa. Esto supone una eficiencia máxima global de transferencia de energía del 66%. El 34% restante se convierte en calor no pudiéndose ser aprechado por la célula.